中科院之聲 

昨天 08:18

編者按：植物發(fā)芽有時，開花有時，結(jié)實也有時，從一株植物到一個種群，再到一片群落和一個生態(tài)系統(tǒng)，從植物進化到植被演替，從一個樣點到一片區(qū)域，植物是演變過程中生命更迭的記錄者，更是歲月變遷中生命力量的守護者，植物是自然的縮影，與世間萬物都有千絲萬縷的聯(lián)系。溝通著人與自然。中科院之聲與中國科學(xué)院植物研究所聯(lián)合開設(shè)“箋草釋木”，在這里，我們一起解讀植物，解讀自然，解讀生命的秘密，和草木一起，不辜負(fù)每一個季節(jié)。

絕大多數(shù)茄科植物（番茄、辣椒、茄子等）的萼片在花后隨同果實繼續(xù)發(fā)育，稱為宿存萼。其中，酸漿屬植物（如菇娘）的宿存花萼在受精后隨果實發(fā)育迅速膨大并包裹漿果，形成“中國燈籠”這一形態(tài)創(chuàng)新結(jié)構(gòu)。

“中國燈籠”能夠為果實發(fā)育提供能源和穩(wěn)定的小氣候，還將有助于種子傳播，這極大提高了該物種對環(huán)境的適應(yīng)性，增加了它在自然環(huán)境中成活和繁殖成功的機會。

圖1 酸漿屬的果實及“中國燈籠”結(jié)構(gòu)

一朵典型的花，包括四輪結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)分別為：花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，它們在準(zhǔn)確的位置長出獨特的形態(tài)，這個過程就稱作花器官的形態(tài)建成。

花器官的形態(tài)建成是由基因控制的，根據(jù)經(jīng)典的花器官形態(tài)建成理論：一類B功能基因可以在花瓣和雄蕊表達(dá)，與不同的“伙伴”基因共同作用使得花分別在第二輪長出花瓣、第三輪長出雄蕊。

中科院植物所賀超英研究組在前期的工作中，獲得了一個毛酸漿“雙層燈籠”突變體。從花來看，原本黃色嵌有紫色斑點的花瓣在這個突變體中變成了綠色的萼片；雄蕊也消失了，變成了類似雌蕊的結(jié)構(gòu)。在人工授精后，這個突變體的兩層花萼迅速膨大，長成了兩層燈籠。這個表型與經(jīng)典的B功能基因缺失突變體類似。

進一步的功能分析表明，該突變體確實是由毛酸漿中的B功能基因PFGLO1缺失所致（圖 2）。這個具有雙層燈籠的突變體授野生型花粉后很難結(jié)實，表明其心皮功能受到顯著影響。在以前的報道研究中，人們往往關(guān)注B功能基因在花瓣和雄蕊中的功能，但它如何調(diào)控心皮發(fā)育及其機制尚不明確。

圖2 毛酸漿“雙層燈籠”突變體的表型

近期，研究組成員對上述科學(xué)問題進行了深入解析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)PFGLO1基因的確影響了心皮的發(fā)育與功能，而且涉及多個層面，包括：影響心皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)、花粉管導(dǎo)向胚珠的能力、胚珠/種子數(shù)目和胚囊發(fā)育等過程。

通過一系列的分子遺傳實驗，研究人員發(fā)現(xiàn)與以往的研究不同，毛酸漿的B功能基因的表達(dá)延伸到心皮中，從而使一個被證實可以調(diào)控心皮發(fā)育的PFCRC基因成為它的下游基因，這是實現(xiàn)其在心皮發(fā)育調(diào)控這一新功能的重要前提。進一步，在毛酸漿中，PFGLO1及其“近親”基因PFGLO2以及PFCRC間存在一個網(wǎng)絡(luò)式的遺傳互作調(diào)控，以此來參與花器官的發(fā)育過程。

具體來說，在心皮中PFGLO1基因可以提高PFCRC的表達(dá)量，從而借助PFCRC的能力影響心皮發(fā)育；那么這就可以解釋在雙層燈籠的突變體中為什么心皮的發(fā)育受損了：PFGLO1功能缺失后，PFCRC在心皮中的表達(dá)量也低于正常量了，影響了正常的心皮發(fā)育。

除此之外，研究人員發(fā)現(xiàn)在這個突變體中，雖然PFCRC在心皮的表達(dá)降低，但是它在花瓣和雄蕊中又被發(fā)現(xiàn)了表達(dá)，而且它會使PFGLO1的“近親基因”PFGLO2的表達(dá)降低，從而深度參與到花瓣和雄蕊身份調(diào)控過程（圖3）。

圖3 毛酸漿B類MADS-box基因調(diào)控心皮發(fā)育的機制

種子植物是植物界最進化的類群，是現(xiàn)今地球表面綠色的主體，可分為裸子植物和被子植物，兩者最大的區(qū)分在于胚珠是否有心皮包裹，心皮包裹胚珠是被子植物的典型創(chuàng)新性狀之一。

在花發(fā)育階段，心皮可以保護胚珠免受外界環(huán)境波動的影響，為后者提供一個穩(wěn)定的發(fā)育環(huán)境，有利于繁殖過程的發(fā)生，這是被子植物種類多、數(shù)目多的重要原因之一；同時在受精后，心皮會發(fā)育成果實，具有重要的經(jīng)濟價值。因此心皮起源一直以來都是人們關(guān)心的問題，但迄今仍是未解之謎。

隨著基因組測序和基因編輯等技術(shù)的突破，期望在植物基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上通過“加或減”的方式，人工使得裸子植物產(chǎn)生具有心皮的花，或者使被子植物心皮退化、產(chǎn)生具孢子葉球性生殖器官，這將在分子層面極大推進人們對心皮起源的理解。

本研究中，通過基因編輯技術(shù)獲得的毛酸漿PFCRC基因編輯突變體特異地改變了心皮的發(fā)育，即原本由2心皮愈合的子房變成了完全開放的具背腹性的片狀結(jié)構(gòu)，且數(shù)目變?yōu)槎鄠€（11-14）呈螺旋狀排列，每個片狀器官基部邊緣處著生少數(shù)幾個裸露胚珠，這與裸子植物大孢子葉球類似（圖4）。同時系統(tǒng)進化分析表明，PFCRC直系同源基因支系是由被子植物祖先中特有基因復(fù)制產(chǎn)生的結(jié)果。這些結(jié)果表明CRC類基因的進化可能與心皮的起源密切相關(guān)。

圖4 毛酸漿PFCRC基因編輯植株花器官表型

上述研究結(jié)果為理解B功能基因和CRC在花發(fā)育中的功能進化提供了新證據(jù)，有助于理解基因多效性的形成，并為理解心皮的起源與發(fā)育提供了新思路。酸漿屬植物也越來越成為研究花和果實發(fā)育的新模式。

該研究成果于6月28日在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊 Journal of Experimental Botany (doi.org/10.1093/jxb/erab309)。中科院植物所公丕昌副研究員，已畢業(yè)碩士研究生宋春靜和在讀碩士研究生劉洪巖為論文共同第一作者，賀超英研究員為通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金，中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項和中科院青促會等項目的資助。

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3. Li J, Song CJ, He CY (2019). Chinese lantern in Physalis is an advantageous morphological novelty and improves plant fitness. Scientific Reports, 9: 596.

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來源：中國科學(xué)院植物研究所