在豬的遺傳改良過程中,須事先根據(jù)生產(chǎn)條件和市場(chǎng)需求制定出一個(gè)合理的育種目標(biāo),以達(dá)到降低生產(chǎn)成本以及改善消費(fèi)者索需的肉產(chǎn)品質(zhì)量的目的。為了達(dá)到預(yù)訂的目的。還必須通過系統(tǒng)的選育措施，對(duì)豬群進(jìn)行長(zhǎng)期的選擇。一個(gè)國(guó)家豬群的質(zhì)量完全依賴于種豬業(yè)。

      一、育種原理

      (一)育種目標(biāo)的確定 育種目標(biāo)(breeding objective )從廣義上講是使養(yǎng)豬生產(chǎn)獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益?？梢娪N目標(biāo)強(qiáng)調(diào)了三點(diǎn)：①育種的最終目標(biāo)在生產(chǎn)群實(shí)現(xiàn);②目標(biāo)的制定是以未來可預(yù)見的生產(chǎn)條件和市場(chǎng)需求為基礎(chǔ);③目標(biāo)的著眼點(diǎn)是經(jīng)濟(jì)效益的最大值。因此，原則上凡是對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)有經(jīng)濟(jì)意義的生產(chǎn)性狀或與生產(chǎn)性狀有關(guān)的次級(jí)性狀(Secondary trait)都應(yīng)包括在育種目標(biāo)中。另外，育種目標(biāo)應(yīng)該立足于長(zhǎng)遠(yuǎn)的考慮，并且在育種方案的實(shí)施過程中，要隨著生產(chǎn)條件和市場(chǎng)需求的變化，不斷修訂育種目標(biāo)。

      由于將育種目標(biāo)確定在經(jīng)濟(jì)效益基礎(chǔ)之上，因此， 要用經(jīng)濟(jì)評(píng)估的方法確定數(shù)量化的育種目標(biāo)，即用綜合育種值(total breedingva1ue)來表達(dá)數(shù)量化的育種目標(biāo)。綜合育種值是一個(gè)線性函數(shù)，它應(yīng)包含對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)獲利性起作用的生產(chǎn)性狀與次級(jí)性狀，并根據(jù)各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性分別給予加權(quán)。

      AT =∑AiWi 式中AT為綜合育種值，Ai為性狀i的育種值，Wi為性狀i的經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)，即經(jīng)濟(jì)重要對(duì)于數(shù)量化的育種目標(biāo)需考慮兩個(gè)問題，一是選擇作為育種目標(biāo)的生產(chǎn)性狀(目標(biāo)性狀);二是確定目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值。

      目前在瘦肉型豬的育種中，父系豬種一般只考慮生產(chǎn)生狀(日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、瘦肉率等)以及肉質(zhì)性狀(肌內(nèi)脂肪含量、肉質(zhì)指數(shù)等)，而不把繁殖性狀包括在內(nèi);對(duì)于母系豬種繁殖性狀(總產(chǎn)仔數(shù))和上述生產(chǎn)性狀包括在育種目標(biāo)中，但不含肉質(zhì)性狀。

      計(jì)算目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)的方法有：差額法、生產(chǎn)函數(shù)法、回歸法、單個(gè)場(chǎng)的最優(yōu)化法和區(qū)域平衡最優(yōu)化法等。其中差額法簡(jiǎn)單實(shí)用，經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)(這里可以理解為邊際效益)等于邊際產(chǎn)出減邊際投入。

      (二)充分利用加性和非加性遺傳效應(yīng) 獲得遺傳進(jìn)展的兩個(gè)基本途徑，一是利用純種群內(nèi)的遺傳變異，二是利用不同種群間的遺傳變異。

      1.利用加性遺傳效應(yīng) 即選擇?；虻募有孕?yīng)值就是性狀的育種值，

      在基因的傳遞過程中，加性效應(yīng)是相對(duì)穩(wěn)定的。種豬遺傳改良的中心任務(wù)，就是通過選擇來提高性狀的育種值，獲得遺傳進(jìn)展。

      選擇獲得遺傳進(jìn)展有三個(gè)基本條件：①性狀有變異，即群內(nèi)個(gè)體間的性狀值差異。對(duì)遺傳力相同或相近的性狀來說，群內(nèi)變異越大，獲得的選擇反應(yīng)也越大。②變異是可以遺傳的，如果性狀表型值的變異僅僅是由環(huán)境因素造成，而與遺傳因素?zé)o關(guān)，那么選擇也不會(huì)產(chǎn)生作用。反之，表型變異中加性遺傳效應(yīng)所占比例越大，即遺傳力越高，則選擇反應(yīng)也就越大。同時(shí)，選擇效果在很大程度上取決于利用表型值估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性，這里選擇方法在育種中起關(guān)鍵作用。③變異是可以度量的，選擇必須建立在準(zhǔn)確度量性狀值的基礎(chǔ)上。對(duì)于一些確有遺傳變異但無法直接度量或度量后造成個(gè)體死亡的性狀(如胴體性狀)，是不能進(jìn)行直接選擇的，但可以通過一些相關(guān)性狀作間接選擇。

      總之，選擇以消耗群內(nèi)的加性遺傳方差為代價(jià)，使群體的育種值及表型值得以提高。在閉鎖群內(nèi)長(zhǎng)期選擇，將會(huì)使群內(nèi)加性方差逐漸減少，遺傳改良速度減慢。如果能適時(shí)引入一些外源基因，就能在不影響群體均值的前提下，增大群內(nèi)加性方差，為選擇提供素材。豬的育種實(shí)踐證明，通過選擇來充分利用性狀的加性效應(yīng)，是瘦肉型豬種主要生產(chǎn)性能持續(xù)改良的主要手段。

      2.利用非加性遺傳效應(yīng) 即雜交。在構(gòu)成表型值的效應(yīng)中，除了加性效應(yīng)外， 還有非加性效應(yīng)——顯性(包括超顯性)效應(yīng)和上位效應(yīng)。顯性效應(yīng)是相同座位不同等位基因間的效應(yīng)，上位效應(yīng)是不同座位基因間的互作效應(yīng)。

      顯性效應(yīng)對(duì)產(chǎn)仔數(shù)這一低遺傳力性狀具有重要影響，而對(duì)于高遺傳力性狀(如胴體組成性狀)影響甚微。研究表明，顯性效應(yīng)是構(gòu)成雜種優(yōu)勢(shì)的主要因素。上位效應(yīng)也與雜種優(yōu)勢(shì)的大小有密切關(guān)系，但其穩(wěn)定性和可預(yù)測(cè)性要比顯性效應(yīng)差。繁殖性狀的非加性效應(yīng)顯著，可以獲得明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。因此，通過雜交生產(chǎn)商品豬已成為現(xiàn)代育種的基本方法。

      豬的育種工作應(yīng)當(dāng)一方面提高純種的生產(chǎn)性能(加性效應(yīng))，另一方面同時(shí)最大限度地利用雜種優(yōu)勢(shì)，即非加性效應(yīng)。提高非加性效應(yīng)的方法有兩個(gè)：①配合力測(cè)定，常見方法，即在純種選擇的基礎(chǔ)上，通過配合力測(cè)定來篩選生產(chǎn)性能最好的雜交配套組合，育種及生產(chǎn)實(shí)踐證實(shí)，在現(xiàn)代瘦肉型豬種中，長(zhǎng)大(長(zhǎng)白豬♂*大白豬♀) 以及杜長(zhǎng)大(杜洛克♂*長(zhǎng)大♀)是最佳的雜交配套組合。

      ②通過正反交重復(fù)選擇(MRRS)，在純種內(nèi)同時(shí)提高純種的育種值和雜種傳勢(shì)。該方法將在以后章節(jié)詳細(xì)介紹。

      (三)平衡育種 豬的生產(chǎn)性狀眾多，性狀間存在著不同的表型和遺傳相關(guān)，

      當(dāng)通過選擇使某一性狀發(fā)生變化時(shí)，其它一些性狀可能發(fā)生相關(guān)反應(yīng)，其變化量的大小取決于性狀的遺傳力和性狀間的遺傳相關(guān)等。

      在育種實(shí)踐中，必須考慮到性狀間的相關(guān)，保持性狀間的合理平衡，即平衡育種，一方面要注意性狀間遺傳頡抗作用(負(fù)遺傳相關(guān))，如選擇瘦肉率， 該性狀改良到一定程度，肉質(zhì)下降;另一方面克服自然選擇的干擾，如生長(zhǎng)速度快、瘦肉率高的豬種，產(chǎn)仔數(shù)少、體軀長(zhǎng)而高的豬種，體質(zhì)變?nèi)?，以及個(gè)別豬種出現(xiàn)遺傳缺陷—— 豬應(yīng)激綜合征，都可以認(rèn)為是自然選擇的結(jié)果。因此，我們需要努力實(shí)現(xiàn)這樣一個(gè)性狀的合理平衡，即增重快、瘦肉多和肉質(zhì)好的目標(biāo)。

      二、選種方法

      良種豬是長(zhǎng)期選擇與培育的結(jié)果，種豬的性能只有通過不斷選擇才能鞏固和提高。在條件相同的情況下，提高選擇的準(zhǔn)確性是關(guān)鍵。運(yùn)用各種選擇方法的目的只有一個(gè)，即盡可能充分利用所有信息，最準(zhǔn)確地選擇種豬， 實(shí)現(xiàn)最大的遺傳改進(jìn)量。

      (一)單性狀的基本選擇方法 在單性狀選擇中，除個(gè)體本身表型值外， 最主要的信息來源就是個(gè)體所在家系的遺傳基礎(chǔ)，即家系均值。因此，單性狀的選擇方法就建立在個(gè)體表型值和家系均值之上。

      1.個(gè)體選擇 也稱為大群選擇(mass se1ection)，

      根據(jù)個(gè)體本身性能測(cè)定結(jié)果進(jìn)行選擇。這種方法適用于遺傳力高的性狀。在育種實(shí)踐中，選擇生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率以及瘦肉率(活體膘厚)時(shí)常用此法。

      個(gè)體選擇方法簡(jiǎn)單易行，可加大選擇強(qiáng)度，縮短世代間隔。

      2.家系選擇 根據(jù)家系均值進(jìn)行選擇，選擇和淘汰均以家系為單位進(jìn)行。

      家系是指全同胞和半同胞家系。這種方法適用于遺傳力低的性狀，并且要求家系大，由共同環(huán)境造成的家系間差異或家系內(nèi)相關(guān)小。對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的選擇常用此法，有較好的選擇效果。

      與家系選擇有關(guān)的是同胞選擇。二者的區(qū)別在于，家系選擇的依據(jù)是包括被選個(gè)體本身成績(jī)?cè)趦?nèi)家系均值，而同胞選擇則完全依據(jù)同胞的成績(jī)(即不包括被選個(gè)體的家系均值)。實(shí)質(zhì)上這種差別主要體現(xiàn)在家系的含量上，當(dāng)家系含量很大時(shí)，選擇效果基本一致。對(duì)于產(chǎn)仔數(shù)這一限性性狀，公豬用同胞選擇，母豬用家系選擇。通常，同胞選擇還用于對(duì)肥育性狀和胴體組成性狀的選擇(同胞測(cè)定)。

      家系選擇同時(shí)又是對(duì)一個(gè)或兩個(gè)親本的后裔測(cè)定。二者不同之處在于測(cè)定結(jié)果的利用上的差別。

      后裔測(cè)定是根據(jù)個(gè)體全部后裔的表型均值進(jìn)行選擇。理論上，后裔測(cè)定是評(píng)定種豬遺傳素質(zhì)最準(zhǔn)確的方法，要優(yōu)于同胞選擇。但實(shí)際應(yīng)用上最大的缺點(diǎn)是世代間隔太長(zhǎng)。一般公豬是8月齡開始配種，若要等到其后代的性能測(cè)定完成時(shí)，公豬已 1.5 歲了，若再需要公豬女兒的產(chǎn)仔記錄，只有當(dāng)公豬2.5歲以上時(shí)才能定論。所以，遺傳進(jìn)展等于甚至低于同胞選擇。另外，后裔測(cè)定需要建立一定規(guī)模的測(cè)定站，投資大。因此，在考慮育種規(guī)劃時(shí)，是否采用后裔測(cè)定必須要進(jìn)行全面分析。目前，世界上幾乎沒有一個(gè)國(guó)家只采用后裔測(cè)定，即使是丹麥也已改為后裔測(cè)定、個(gè)體性能測(cè)定和現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定相結(jié)合的測(cè)定制度。

      3.家系內(nèi)選擇 根據(jù)個(gè)體表型值與家系均值的偏差(家系內(nèi)離差)進(jìn)行選擇。

      這種方法適合于遺傳力低的性狀，要求家系間因共同環(huán)境選成的差異(協(xié)方差)大。這種方法實(shí)際意義不大，但可減少近交的機(jī)會(huì)。

      4.合并選擇 兼顧個(gè)體表型值和家系均值進(jìn)行選擇。從理論上講， 合并選擇利用個(gè)體和家系兩方面的信息，選擇準(zhǔn)確性要高于其他方法。該方法要求根據(jù)性狀的遺傳特性和家系信息來源制訂合并選擇指數(shù)。其基本公式是：I=Px+{[(r-t)/(1-r)]*n/[1-(n-1)t]}*Pf式中I為合并選擇指數(shù)，Px為個(gè)體x的表型值，Pf為家系均值，n為家系含量，r為同胞相關(guān)(全同胞為0.5，半同胞為0.25)t為家系成員間的表型相關(guān)。

      合并選擇還可綜合親本方面的遺傳信息，制訂一個(gè)包括親本本身及所在家系、個(gè)體本身及其所在家系成績(jī)等在內(nèi)的合并選擇指數(shù)，用指數(shù)值來代表個(gè)體的估計(jì)育種值(將在后面詳述)。

      (二)多性狀的選擇方法

      影響豬遺傳改良的性狀是多方面的，而且各性狀間存在著不同程度的遺傳相關(guān)，如果只進(jìn)行單性狀的選擇(如瘦肉率)，盡管能在該性狀上獲得較大的進(jìn)展，但是會(huì)影響其他性狀的改進(jìn)，尤其是那些與之有負(fù)相關(guān)的性狀(如繁殖性狀、肉質(zhì)性狀)。因此，在種豬選擇中，需要同時(shí)考慮多個(gè)性狀，以保證主要生產(chǎn)性能的遺傳改良，獲得最大的育種效益。

      多性狀的選擇方法主要有：

      1.順序選擇法

      即每個(gè)性狀選擇一個(gè)或數(shù)個(gè)世代，然后再選擇其它性狀，這樣逐一對(duì)需要改良的性狀進(jìn)行順序選擇。這種方法對(duì)某一性狀來說，改良速度當(dāng)時(shí)較快，但要改良多個(gè)性狀，則需花很長(zhǎng)時(shí)間，更重要的是沒有考慮到性狀間的相關(guān)，很可能顧此失彼。因此，這種方法在豬育種中也不再使用了。

      2.獨(dú)立淘汰法 對(duì)各個(gè)被選性狀規(guī)定一個(gè)淘汰標(biāo)準(zhǔn)，

      被選個(gè)體只要其中一項(xiàng)指標(biāo)未達(dá)標(biāo)準(zhǔn)就被淘汰。這種方法常常會(huì)把在某些性狀上表現(xiàn)突出，而個(gè)別性狀上不足的種豬淘汰掉，選留下來的卻是表現(xiàn)平平的“中庸者”。

      在豬的育種中，獨(dú)立淘汰法應(yīng)該用于淘汰遺傳上有缺陷的，或結(jié)實(shí)度較差的個(gè)體。

      3.綜合選擇法 將多個(gè)性狀綜合在一起進(jìn)行選擇。 常用的方法是制訂綜合選擇指數(shù)進(jìn)行選擇。綜合選擇指數(shù)是Hazel(1943)提出來的， 它以使育種群的經(jīng)濟(jì)價(jià)值達(dá)到最大的改進(jìn)為目標(biāo)。根據(jù)性狀的遺傳力、經(jīng)濟(jì)加權(quán)值和性狀間的遺傳相關(guān)等制訂出綜合選擇指數(shù)，計(jì)算出每個(gè)個(gè)體的指數(shù)值即綜合育種值，然后進(jìn)行選擇。這種方法比較全面地考慮了各種遺傳和環(huán)境因素，同時(shí)考慮到育種效益問題，因此，能較全面地反映一頭種豬的種用價(jià)值，指數(shù)制訂也較為簡(jiǎn)單， 選擇可以一次完成。

      綜合指數(shù)法從理論上講是科學(xué)的，選擇效果優(yōu)于其他方法，但實(shí)際應(yīng)用時(shí)，難以達(dá)到理論上的期望效果。其主要原因在于：①遺傳參數(shù)估計(jì)的誤差較大;②各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值不太準(zhǔn)確;③群體小，近交程增高;

      ④選擇性狀與目標(biāo)性狀不一致(如目標(biāo)性狀為瘦肉率而選擇標(biāo)準(zhǔn)則是背膘厚或眼肌面積)。

      三、純種選育

      純種或系選育的目的有兩個(gè)，其一是通過選擇提高性狀的育種值(加性效應(yīng)值)，這是整個(gè)育種工作的基礎(chǔ)。純種或系獲得的遺傳進(jìn)展通過雜交繁育體系傳遞到商品群，成為商品豬生產(chǎn)性能持續(xù)改良的動(dòng)力。其二是提高純種或系的基因純合度。因?yàn)殡s種優(yōu)勢(shì)與雜交親本的純合度密切相關(guān)，因此，通過選育純種或系提高純合度，可以提高雜種優(yōu)勢(shì)。

      這里我們不妨把純種選育理解為一個(gè)群體進(jìn)行繁育，即群體內(nèi)選擇(intra-population se1ection)，旨在利用群體的加性和非加性遺傳效應(yīng)， 其方法有純種選擇、正反交重復(fù)選擇以及合成育種。

      (一)純種選擇

      純種選擇有兩種方式，即閉鎖群與開放群選擇，從群體遺傳理論上講，為了預(yù)測(cè)遺傳進(jìn)展，是以閉鎖群體為前提的。但實(shí)際情況往往由于群體小，通常閉鎖幾代后，近交系數(shù)上升，遺傳進(jìn)展緩慢，需要導(dǎo)入外血，開放群體，然后再閉鎖群體，形成所謂閉鎖群與開放相結(jié)合的純種選育方法。我國(guó)在選育新品系中通常采用閉鎖群繼代選育。有關(guān)新品系的培育將第四節(jié)進(jìn)行論述，這里先簡(jiǎn)單討論一下閉鎖群選擇的近交和群體有效含量。

      基礎(chǔ)群閉鎖后，在隨機(jī)交配的情況下，近交是不可避免的。近交效應(yīng)具有兩重性：一是近交使群內(nèi)純合體增加，有利于選擇優(yōu)良基因和淘汰有害基因;另一方面則是近交退化，即由于近交，豬的繁殖性能、生活力以及與適應(yīng)性有關(guān)的各性狀都較近交前有所降低。研究結(jié)果表明，近交系數(shù)每提高10%，產(chǎn)仔數(shù)將會(huì)減少0。因此，為了避免近交退化現(xiàn)象，必須保持一定數(shù)量的群體有效含量(Ne)，有人建議，群體有效含量在500以上，即近交系數(shù)增量控制在每代0.1%以下， 近交加選擇可以減緩近交退化程度。另外不同豬種耐受近交的能力亦不同，如我國(guó)的小型豬(香豬、巴馬香豬)就有較強(qiáng)的能力。

      (二)正反交重復(fù)選擇(RRS)

      1949年由Comstock等學(xué)者提出， 目的是為了通過選擇提高群體或性狀的一般配合力(加性效應(yīng))和特殊配合力(雜種優(yōu)勢(shì))。其基本方法是用A、B兩品種或系作正交和反交試驗(yàn)，即A公豬與B母豬交配以及B公豬和A 母豬交配，對(duì)產(chǎn)生的雜交后代進(jìn)行性能測(cè)定，根據(jù)雜種的成績(jī)選留親本，進(jìn)行群體內(nèi)純繁，然后再按雜交-后裔測(cè)定-選種-純繁的模式重復(fù)進(jìn)行下去， 從而選育出配合力良好的親本。

      然而上述基本方法有2個(gè)缺陷。①選擇主要是針對(duì)非加性效應(yīng)(顯性與上位效應(yīng))，純種或系本身性能得不到較大的遺傳改良;②世代間隔長(zhǎng)，影響性狀的遺傳進(jìn)展。為此，有人提出了相應(yīng)的改進(jìn)方法，形成所謂修飾正反交重復(fù)選擇法(MRRS)。首先，同時(shí)根據(jù)雜種和純種個(gè)體的成績(jī)進(jìn)行選擇，既提高性狀的非加性效應(yīng)，又加強(qiáng)其加性效應(yīng)的改進(jìn)。其次，用同胞測(cè)定代替后裔測(cè)定，或用短期性能測(cè)定代替全期測(cè)定，以縮短世代間隔，加快性狀的遺傳進(jìn)展。

      從理論上分析，RRS只適合于低遺傳力性狀， 并且雜種與純種間的遺傳相關(guān)要低。

      RRS與純種內(nèi)選擇相比，能更有效地利用非加性效應(yīng)，提高雜種優(yōu)勢(shì)， 但對(duì)純種性能的改良要差于純種選擇(Pirchner，1983)。

      在豬禽和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的試驗(yàn)中，對(duì)RRS的選擇效果好壞存在一些爭(zhēng)議。在蛋雞育種上，德國(guó)羅曼公司在羅曼精選白來航(LSL)的選育中長(zhǎng)期采用RRS，對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)獲得了較好的改良效果。經(jīng)20多年(1950～1973)選擇，F(xiàn)1代產(chǎn)蛋數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)率高達(dá)20%(Flock,1980)。在1986年，這兩個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率分別為6.6%和9.

      6 %( Flock等，1991)。據(jù)分析，這是長(zhǎng)期進(jìn)行RRS選擇使群體的超顯性效應(yīng)不斷提高的結(jié)果(Pirchner和Merg1，1977)。對(duì)褐殼蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)行MRRS 選擇也取得了較好的效果(Wang等，1991)。

      在豬的育種上，研究結(jié)果表明，對(duì)于產(chǎn)仔數(shù)、窩重和斷奶仔豬數(shù)等繁殖性狀來說，采用MRRS對(duì)純種內(nèi)選擇更有效(Krehbiel等，1971;Hetzer等1977 ; Seyer 等， 1983)。Seyer等運(yùn)用MRRS對(duì)于長(zhǎng)白豬和大白豬的95日H齡窩重進(jìn)行了多年的選擇，獲得了每代18.3kg的選擇反應(yīng)，兩個(gè)純種同時(shí)得到了遺傳改良。

      在這里選擇標(biāo)準(zhǔn) 95日齡窩重被看作是一個(gè)組合了產(chǎn)仔數(shù)、生長(zhǎng)速度和培育率的復(fù)合性狀。

      但在另一方面也有不少研究認(rèn)為，RRS法不如純種內(nèi)選擇。

      據(jù)分析這些不成功的試驗(yàn)部分是由于所選性狀的加性方差較大，即遺傳力較高，不適合采用RRS法， 部分是因?yàn)榛A(chǔ)群遺傳結(jié)構(gòu)不佳(如未經(jīng)選擇的雜合基因型基礎(chǔ)群)。另外有一些是試驗(yàn)期過短，而RRS在長(zhǎng)期選擇中才能更顯示其優(yōu)越性。

      (三)合成系育種 合成系育種是指用兩個(gè)或兩個(gè)以上來源不同，但有相似生產(chǎn)性能水平和遺傳特征的系群進(jìn)行雜交，形成新的種群，經(jīng)選育后可用于雜交配套系。

      合成系育種重點(diǎn)突出主要的經(jīng)濟(jì)性狀，不追求血統(tǒng)上的一致性，因而育成速度快。由于現(xiàn)代瘦肉型豬種的生產(chǎn)水平很高，特別是像長(zhǎng)白、大約克夏、杜洛克和漢普夏這些世界著名豬種都經(jīng)歷了近百年或百年以上的長(zhǎng)期系統(tǒng)選育，有許多高產(chǎn)基因已固定。把不同來源的種群合成后，有可能將不同位點(diǎn)的高產(chǎn)基因匯集到一個(gè)合成系中，提高性狀的加性基因效應(yīng)，增加遺傳變異。

      合成系育種體現(xiàn)了一種開放的育種思想。在一個(gè)長(zhǎng)期的育種規(guī)劃中，不僅應(yīng)當(dāng)通過閉鎖群選擇來利用群體內(nèi)現(xiàn)有的遺傳變異進(jìn)行遺傳改良，而且還要在適當(dāng)時(shí)候通過合成的方法，把分散在不同群體中的優(yōu)秀基因組合在一起，增加新的遺傳變異，為進(jìn)一步的閉鎖選擇奠定基礎(chǔ)。因此，育種中的“閉鎖”和“合成”(開放)不是完全對(duì)立的，而是兩個(gè)相輔相成的環(huán)節(jié)。合成為閉鎖提供遺傳變異的來源，閉鎖則鞏固和發(fā)展合成的成果。所以，純系和合成系并不是截然不同的兩種育種形式，而是處于長(zhǎng)期選育動(dòng)態(tài)過程中的不同階段而已。純系經(jīng)選育達(dá)到一定的水平后，群內(nèi)遺傳變異減少，遺傳進(jìn)展緩慢，此時(shí)就應(yīng)考慮利用與本系群有相同選育目標(biāo)和遺傳特征的高產(chǎn)系群進(jìn)行合成。而合成系通過選育，在提高生產(chǎn)性能的同時(shí)，也提高了純度，經(jīng)過5～6代系統(tǒng)選育，也可能發(fā)展為純系。

      目前，歐美一些養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家，各種配套系已相繼育成并向世界各地?cái)U(kuò)展，并且顯示了較大的優(yōu)勢(shì)。我國(guó)現(xiàn)已引入的配套系有美國(guó)的PIC和迪卡(Dekalb )以及比利時(shí)的斯格(Seghers)。

      四、選擇性狀

      (一)目標(biāo)性狀與選擇性狀 數(shù)量化育種目標(biāo)或綜合育種值中所包含的性狀稱其為目標(biāo)性狀(objective

      traits)。為了使這些性狀獲得較大的遺傳進(jìn)展，必須選用幾個(gè)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)(se1ecti0n criteria)組成選擇指數(shù)， 通過指數(shù)選擇達(dá)到提高綜合育種值之目的。

      大多數(shù)目標(biāo)性狀與選擇性狀是一致的，如產(chǎn)仔數(shù)、生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率，但有些性狀卻不是這樣，如瘦肉率這個(gè)目標(biāo)性狀的相應(yīng)選擇性狀通常是背膘厚或眼肌面積。這里需要指出的是，對(duì)目標(biāo)性狀和選擇性狀的劃分也是相對(duì)的，如背膘厚一般作為選擇性狀，但有時(shí)也可認(rèn)為是目標(biāo)性狀，在確定選擇性狀時(shí)要遵循以下原則：①選擇性狀必須是活體容易度量的;②選擇性狀應(yīng)具有較高的遺傳力，這樣性狀的加性效應(yīng)值大，選擇的準(zhǔn)確性高，遺傳改良效果好;③選擇性狀必須與目標(biāo)性狀間有較高的遺傳相關(guān)，只有這樣通過對(duì)選擇性狀的直接選擇，才能使目標(biāo)性狀獲得期望的相關(guān)選擇反應(yīng)。

      (二)現(xiàn)行的選擇性狀

      在瘦肉型豬的育種中，主要日的在于提高豬的瘦肉率，降低瘦肉生產(chǎn)的成本和提高生產(chǎn)的速度，這一點(diǎn)尤其在我國(guó)更為主要。為此，瘦肉率(量)、生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率就成為需要改良的主要目標(biāo)性狀。

      1.生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率

      對(duì)生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率的選擇有兩種考慮：一是同時(shí)利用日增重和飼料轉(zhuǎn)化率兩個(gè)性狀的信息，對(duì)它們進(jìn)行直接選擇，遺傳改良效果好;二是只考慮使用日增重，這是基于日增重和飼料轉(zhuǎn)化率間具有較高的遺傳相關(guān)(rA=-0.7)，選擇日增重可兩者都得到遺傳改良， 再者是日增重的遺傳力稍高于飼料轉(zhuǎn)化率，對(duì)其選擇可得到較好的效果。另外，一個(gè)很重要的原因是日增重易于度量，而飼料轉(zhuǎn)化率的度量誤差較大，不易準(zhǔn)確計(jì)量。除非在性能測(cè)定站進(jìn)行單欄測(cè)定，或采用先進(jìn)的自動(dòng)飼喂系統(tǒng)，如丹麥利用脈沖轉(zhuǎn)化器飼喂系統(tǒng)(ACEMA

      2.瘦肉率

      用活體背膘厚作為選擇性狀?；铙w背膘厚有較高的遺傳力(0.4～0.6)，與瘦肉量(率)間有較強(qiáng)的遺傳相關(guān)(-0.5～-0.7)，因此，選擇活體背膘厚可使瘦肉率得到顯著的遺傳改進(jìn)，這一點(diǎn)已被眾多選擇試驗(yàn)結(jié)果所證實(shí)。而且，活體背膘厚與飼料轉(zhuǎn)化率間存在一定遺傳相關(guān)(0.23)， 背膘朝薄的方向選擇有利于飼料轉(zhuǎn)化率的改善。背膘厚與日增重近似于獨(dú)立遺傳，對(duì)其中一個(gè)性狀的選擇不能代替另一性狀的選擇。因此，在選擇指數(shù)中包括它們是合適的。在80年代，世界各國(guó)在后備豬中使用的指數(shù)，都包括了日增和背膘厚。

      為了簡(jiǎn)化測(cè)定工作，活體背膘的測(cè)點(diǎn)可以只測(cè)最后肋骨處離背中線4cm 處的膘厚或邊膘(離背中線8cm處)。該兩點(diǎn)的膘厚與瘦肉率的相關(guān)分別為-0.67與-0.66 。而且此點(diǎn)活體測(cè)量容易確定，是理想的測(cè)量部位(彭中鎮(zhèn)，1994)。

      3. 繁殖性狀與肉質(zhì)性狀

      近年來，養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國(guó)家都開始重視繁殖力和肉質(zhì)的選擇，尤其是BLUP法應(yīng)用于豬育種值的估計(jì)已將它們包括在育種目標(biāo)中。通常是母系豬種將產(chǎn)仔數(shù)包括在綜合育種值中，而父系豬種將肉質(zhì)性狀包括在其中。繁殖性狀目前趨向于選擇總產(chǎn)仔數(shù)：肉質(zhì)性狀有兩類，一是與pH值相關(guān)的性狀如系水力、肉色等，二是肌內(nèi)脂肪含量。丹麥選擇肌內(nèi)脂肪含量，瑞典采用pH值和肉色。

      另外，一些國(guó)家也開始考慮對(duì)采食量和結(jié)實(shí)度的選擇。

      (三)未來的選擇性狀

      過去歐洲國(guó)家對(duì)豬育種規(guī)劃，主要著眼于遺傳力較高的瘦肉生長(zhǎng)性狀和飼料轉(zhuǎn)化率。Ollivier等(1990)認(rèn)為，在瘦肉率和飼料轉(zhuǎn)化率等已取得顯著的遺傳進(jìn)展，而肉質(zhì)下降以及忽視對(duì)繁殖力選擇的情況下，目前應(yīng)當(dāng)重視對(duì)瘦肉的生長(zhǎng)、肉質(zhì)和繁殖力的選擇，同時(shí)對(duì)豬育種目標(biāo)的過去、現(xiàn)在和將來的變化進(jìn)行分析。

      從長(zhǎng)遠(yuǎn)的利益看，過分地強(qiáng)調(diào)自由采食條件下飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉率的選擇，將導(dǎo)致豬的食欲下降，可能成為今后豬遺傳改良中的一個(gè)限制因素，因此，食欲應(yīng)作為今后的選擇性狀。

      De Vries和Kanis(1994)在對(duì)豬育種目標(biāo)(包括短期與長(zhǎng)期考慮)的研究中指出，開放的世界和特殊的市場(chǎng)將要求不同的育種目標(biāo)和豐富多彩的系群。因此，對(duì)于瘦肉生長(zhǎng)不僅要考慮生長(zhǎng)速度和胴體品質(zhì)(如背膘厚、肉脂比等)，而且重視對(duì)采食能力、消化能力和(與活動(dòng)相關(guān)的)維持需要的選擇，繁殖性能除產(chǎn)仔數(shù)外，還要包括母豬使用年限和發(fā)情性狀(初情年齡和斷奶至發(fā)情間隔)。從養(yǎng)豬業(yè)的長(zhǎng)期利益出發(fā)，要考慮公眾接受能力(pub1ic acceptance)，這意味著不僅要重視產(chǎn)品質(zhì)量而且要重視生產(chǎn)質(zhì)量(quality of production)(如抗病性)。

      基于我國(guó)的實(shí)際情況，對(duì)于我國(guó)豬的遺傳改良，在今后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)，將以提高生長(zhǎng)速度和瘦肉率，以及保持母豬高的生產(chǎn)力是育種主攻方向。為此，選擇性狀應(yīng)以日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背瞟厚為主。

      五、握高選擇效果的途徑

      為了提高選擇的準(zhǔn)確性，加快遺傳改良速度，豬選擇時(shí)應(yīng)當(dāng)考慮以下途徑。

      (一)縮小環(huán)境方差，提高遺傳力

      選擇反應(yīng)的大小取決于遺傳力的高低和選擇差的大小。當(dāng)選擇差一定時(shí)，縮小環(huán)境方差以提高遺傳力，是提高選擇反應(yīng)的有效措施之一?？s小環(huán)境方差可采取以下方法(彭中鎮(zhèn)，1986，1987)：

      1.實(shí)施同期同齡對(duì)比，力求使每個(gè)個(gè)體在相同條件下進(jìn)行測(cè)定。 為此要做到：① 同批供選豬的出生日期盡量相近，這就要求縮短每個(gè)配種季節(jié)的配種持續(xù)期，最好不要超過40天。②采用自由采食，因?yàn)楸M管限飼有一定的優(yōu)越性，但在我國(guó)目前情況下，限食的量難以準(zhǔn)確掌握。③被測(cè)公豬單欄飼養(yǎng)，這樣可以避免公豬個(gè)體間的性干擾。研究表明，能提高日增重和(活體)背膘厚等性狀的遺傳力。④實(shí)行60日齡轉(zhuǎn)群后5～7天進(jìn)入測(cè)定，這對(duì)公豬尤為重要。⑤盡量減少性能度量上的系統(tǒng)誤差和隨機(jī)誤差。

      2.對(duì)未能實(shí)行同期同齡比較的豬群，須對(duì)性狀的度量值進(jìn)行校正，

      使其處于同一個(gè)可比的基礎(chǔ)上，然后再代入選擇指數(shù)，校正可采用計(jì)算最小二乘均值的方法，也可采用簡(jiǎn)單的性狀比值。所謂性狀比值就是某個(gè)體的性狀值與該個(gè)體同期、同齡、同性別、同出生胎次群體均值之比。另外，還可用個(gè)體的性狀值減去同期、同齡、同性別該性狀的群體均值進(jìn)行校正。采用最小二乘法，建立性狀觀察值的線性模型，對(duì)季節(jié)、年齡、胎次、圈舍等固定效應(yīng)進(jìn)行校正，可以對(duì)遺傳效應(yīng)進(jìn)行準(zhǔn)確的評(píng)估。使用性狀比值簡(jiǎn)單方便，但忽視了性狀間可能存在的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，但總比不處理科學(xué)。

      (二)加大選擇差根據(jù)選擇反應(yīng)的公式：R=iσPh*h=sh*h式中i是每代的選擇強(qiáng)度，σp為性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，s為性狀的選擇差，可見， 在選擇高或中等遺傳力的性狀并要最大限度地縮小環(huán)境方差以提高遺傳力的情況下，一個(gè)豬群能達(dá)到最大選擇反應(yīng)取決于選擇差。

      在群體規(guī)模和選擇性狀一定時(shí)，加大選擇差或提高選擇強(qiáng)度就依賴于留種率和豬群的變異程度的大小。

      1.降低留種率 為了降低留種率以提高選擇差， 在選種時(shí)應(yīng)采取以下措施：①分階段多次選擇，即斷奶時(shí)多留，6月齡精選。旨在擴(kuò)大測(cè)定豬的規(guī)模， 加大每代的選擇強(qiáng)度。②同時(shí)選擇的性狀不能大多，6月齡選種時(shí)，通?？紤]的性狀有日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚。

      2.增加豬群的變異程度

      選擇依賴于群體的大小以及變異的程度。如果群體雖大，而個(gè)體間的變異小，也很難增大選擇差;反之群體變異程度越大，選擇差越大，選擇反應(yīng)就會(huì)越大。為此要做好以下兩方面的工作：①基礎(chǔ)群的選擇，作為育種的基礎(chǔ)群，應(yīng)具有較大的遺傳變

      (三)縮短世代間隔

      從育種效益角度來看，年遺傳改進(jìn)量或遺傳進(jìn)展比選擇反應(yīng)更能反映豬的遺傳改進(jìn)效果(ΔG=R/L=iσph*h/L)?？s短世代間隔，就會(huì)加快年遺傳進(jìn)展。對(duì)于豬來說，選擇性成熟前可度量的生產(chǎn)性狀時(shí)，能達(dá)到最小世代間隔約為一年。因此，以日增重和瘦肉率為主攻方向，可采取一年一個(gè)世代。即使在選擇繁殖性能時(shí)，也不必要讓母豬超過第3胎或第4胎。實(shí)際上，豬的世代間隔約為15 ～18個(gè)月。

      (四)減少基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)

      根據(jù)基因型與環(huán)境的互作原理，種豬測(cè)定時(shí)所處的環(huán)境條件應(yīng)盡可能接近商品生產(chǎn)場(chǎng)的條件，以減少其環(huán)境差異，這樣才能選育出適合未來生產(chǎn)條件的種豬。另一方面要明確基因型與環(huán)境互作的性質(zhì)，為不同商品生產(chǎn)環(huán)境所需要的理想基因型設(shè)計(jì)優(yōu)化育種方案，選育具有特色的系群，使基因資源多樣比，以適應(yīng)多變的生產(chǎn)條件和市場(chǎng)需求。

      (五)注意外形以及質(zhì)量性狀的選擇 一般考慮體格結(jié)構(gòu)的健全性以及毛色和遺傳缺陷。

      1.體格結(jié)構(gòu)的健全性 在根據(jù)生產(chǎn)性能測(cè)定結(jié)果來選擇種豬的同時(shí)， 不要忘記后備種豬要有健全的體格結(jié)構(gòu)，尤其是肢蹄狀況和乳頭數(shù)目。雖然這些性狀一般不包括在選擇指數(shù)中，但應(yīng)作為“次要”的選擇性狀。選留后備種豬時(shí)，要評(píng)估其肢蹄結(jié)構(gòu)和狀態(tài)，以及乳頭數(shù)目(小母豬至少要有6對(duì)以上的有效乳頭)， 有任何問題的個(gè)體都應(yīng)予以淘汰。這樣做可能會(huì)降低一些生產(chǎn)性狀的選擇差，但能保證中選種豬有健全的體格結(jié)構(gòu)，并能保證長(zhǎng)久的商品生產(chǎn)。

      2.毛色與遺傳缺陷 根據(jù)我國(guó)的實(shí)際情況，

      毛色作為一個(gè)品種特征應(yīng)給予一定的重視，但在培育專門化品系時(shí)一般可不予考慮。對(duì)于一些嚴(yán)重影響種用價(jià)值的遺傳缺陷，要予以淘汰。

      六、階段選種

      豬的性狀是在其個(gè)體發(fā)展過程中逐漸形成的，因此，選種時(shí)應(yīng)在個(gè)體發(fā)育的不同時(shí)期，有所側(cè)重以及采用相應(yīng)的技術(shù)措施。豬的選種過程，一般經(jīng)過四個(gè)階段：

      (一)斷奶階段

      斷奶時(shí)許多性狀還沒有表現(xiàn)出來，所以，主要是根據(jù)父母的成績(jī)、同窩仔豬的整齊程度和個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育以及體質(zhì)外形和有無遺傳缺陷等進(jìn)行窩選。從大窩中選留，有兩種做法：一是根據(jù)產(chǎn)仔數(shù)，二是根據(jù)斷奶仔豬數(shù)。由于初生窩仔數(shù)是繁殖性狀中最重要的性狀，故依據(jù)產(chǎn)仔數(shù)為妥，斷奶時(shí)應(yīng)盡量多留。是否要考慮血統(tǒng)，須根據(jù)育種目標(biāo)而定。

      (二)6月齡階段

      到6月齡時(shí)，個(gè)體的重要的生產(chǎn)性狀(除繁殖性能外)都基本表現(xiàn)出來。因此，這一階段是選種的關(guān)鍵時(shí)期，應(yīng)作為主選階段。應(yīng)該做到：①凡體質(zhì)衰弱、肢蹄存在明顯疾患、有內(nèi)翻乳頭、體型有嚴(yán)重?fù)p征、外陰部特別小、同窩出現(xiàn)遺傳缺陷者，可先行淘汰。在6月齡選擇前， 要對(duì)公母豬的乳頭缺陷和肢蹄結(jié)實(shí)度進(jìn)行普查，②其余個(gè)體均應(yīng)按照生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率和活體背膘厚等生產(chǎn)性狀構(gòu)成的綜合選擇指數(shù)進(jìn)行選留或淘汰。必須嚴(yán)格按指數(shù)值進(jìn)行個(gè)體選擇，同時(shí)也要參考同胞的成績(jī)。

      (三)6月齡選種后與頭胎母豬的選擇 這時(shí)種豬已經(jīng)過了兩次選擇， 對(duì)其祖先、生長(zhǎng)發(fā)育和外形等方面己有了較全面的評(píng)定。所以，該時(shí)期的主要依據(jù)是個(gè)體本身的繁殖性能。對(duì)下列情況的母豬可考慮淘汰：①至7月齡后毫無發(fā)情征兆者; ②在一個(gè)發(fā)情期內(nèi)連續(xù)配種3～4次未受胎者;③斷奶后2～3月無發(fā)情征兆者;④母性大差者;⑤產(chǎn)仔數(shù)過少者。

      需要指出的是，選擇頭胎母豬的要求不宜太嚴(yán)格。因?yàn)轭^胎產(chǎn)仔數(shù)不是評(píng)估種豬繁殖性能的可靠依據(jù)。產(chǎn)仔數(shù)遺傳力低、重復(fù)率低，根據(jù)頭胎產(chǎn)仔數(shù)來預(yù)測(cè)以后胎次的產(chǎn)仔數(shù)并不可靠。另外，此時(shí)淘汰經(jīng)濟(jì)損失也較大。

      (四)二胎以上母豬的選擇 由于已經(jīng)有了2胎以上的繁殖成績(jī)， 特別是有的種豬已有用作肥育或種用的后裔。這時(shí)的選擇依據(jù)主要是根據(jù)本身和后裔的成績(jī)。此時(shí)期也是決定被選個(gè)體能否進(jìn)入核心群的時(shí)間。

      以上四個(gè)階段的選種都可采用指數(shù)選擇法，只是各階段選擇的重點(diǎn)指標(biāo)不完全相同，但總的要求是，種豬不僅生產(chǎn)性能高，并且能將其優(yōu)良的遺傳特性穩(wěn)定地傳遞給后代。